Eustrongilidoza riba: Pregledni članak
Dražen Oraić, Ivana Giovanna Zupičić i Snježana Zrnčić*
Sažetak
Oblići roda Eustrongylides se nalaze širom svijeta u brojnih riba slatkovodnih i morskih ekosustava. Sve vrste ovih u riba opisanih parazita imaju neizravni razvojni ciklus te su ribe drugi međudomaćin ili paratenični nositelj i plijen ribojednih ptica koje su konačni domaćini. Eustrongilidi su oblikom okrugli, glatki, relativno dugački crvi zbog prisustva hemoglobina crvene boje. Veći broj ličinki parazita u ribi može izazvati teške oblike bolesti, utjecati kod nekih vrsta na plodnost i povećati smrtnost.
Za dijagnozu eustrongilidoze sigurna metoda je razudba male grupe zaraženih riba te mjesta nalaza i karakteristike parazita u ribi.
Potrebno je isključiti druge parazite riba – crve plošnjake, segmentirane trakavice, jednorodne i dvorodne metilje te akantocefale.
Za prevenciju eustrongilidoze u riba potrebno je u nekom od razvojnih stadija prekinuti životni ciklus parazita za što je potrebno ukloniti bilo kojeg međudomaćina ili konačne domaćine. Za uzgajane ribe, sanitacija ribnjaka omogućava prevenciju zaraze ribe od ovih parazita. Eustrongilidi riba su identificirani kao uzročnici infekcije ljudi kao slučajnih domaćina te iako je opisan mali broj kliničkih slučajeva, eustongilidoza je priznata zoonoza. Da bi se spriječila infekcija ljudi preporuka je izbjegavati konzumiranje sirove ribe i sirovih ribljih proizvoda. Učinkovita metoda ubijanja parazita je temeljita termička obrada.Ključne riječi: eustrongilidoza, Eustrongylides spp., riba, parazit, zoonoza
Uvod
Eustrongilidoza je bolest prouzročena nematodnim parazitima iz roda oblića (Nematoda: Dioctophymatoidea) u riba koje se hrane crvima maločetinašima (Oligochaeta: Annelida), koji su međudomaćini u razvojnom ciklusu parazita te u ribojednih riba koje su paratenični domaćini (Coyner i sur., 2001., Mitchell i sur., 2009.). Ovi paraziti su okrugli crvi iz roda Eustrongylides (Jägerskiöld, 1909), a u riba opisane vrste su: E. tubifex, E. ignotus i E. excisus (Measures, 1988.a). Kao odrasli patogeni paraziti nađeni su u proventrikulusu ribojednih ptica močvarica, a mogu prouzročiti veliku smrtnost, posebno mladih, ribojednih vrsta ptica u obalnim leglištima (Spalding i Forrester, 1993.).
Ličinke spomenutih vrsta eustrongilida pripadaju nematodima zoonotskog značenja koje se prenose ribama. U ljudi se, u rijetkim slučajevima, nakon konzumacije sirove ili nedovoljno termički obrađene ribe zaražene ličinačkim stadijima parazita, razvija klinička slika gastrointestinalnih simptoma (Guerin i sur., 1982., Wittner i sur., 1989.), a opisan je i kožni oblik bolesti (Eberhard i Ruiz-Tiben, 2014.).
Proširenost
Patogene vrste eustrongilida riba proširene su po cijelom svijetu, na svim kontinentima (Paperna, 1974., Lichtenfels i Stroup, 1985., Pazouki i sur., 2007., Melo i sur., 2015.) pa tako i u zemljama u okruženju Hrvatske, u Italiji, Srbiji i Bugarskoj (Shukerova i sur., 2010., Bjelić-Čabrilo i sur., 2013., Dezfuli i sur., 2015.).
Kao uzroci takve proširenosti navode se translokacije živih riba (Menconi i sur., 2019.), a posebno, dugi migratorni putevi konačnih domaćina, ribojednih ptica (Švažas i sur., 2011.). U otvorenim vodama, jezerima i rijekama, uočeni su u brojnih vrsta riba koje se hrane maločetinašima poput: uklija (Alburnus alburnus), bjelica (Leucaspius delineatus), sunčanica (Lepomis gibbosus) i u ribojednih vrsta smuđu (Sander lucioperca), štuki (Esox lucius), somu (Silurus glanis), a u riba u morskim i bočatim vodama kao atlantske kili (Fundulus heteroclitus) i gara (Garra rufa) te akvarijskih vrsta gupija (Poecilia reticulata), zebrica (Danio rerio) i skalara (Pterophyllum scalare) (Coyner i sur., 2001., Novakov i sur., 2013., Xiong i sur., 2013., McAllister i sur., 2015., Guagliardo i sur., 2019., Zhokhov i Pugacheva, 2019.).
Osim u otvorenim vodama i morima, zaraze ovim nametnicima su opisane i u uzgajanih vrsta u hibridnog prugastog grgeča (Morone saxatilis x M. chrysops) u SAD, (Mitchell i sur., 2009.), afričkog soma (Clarias gariepinus) u Indiji (Mir i sur., 2012.) te više tropskih slatkovodnih vrsta u Meksiku (Hernández-Ocampo i sur., 2012.).
Sveobuhvatno filogenetsko istraživanje ličinaka eustrongilida prisutnih u 21 vrsti slatkovodnih riba na devet različitih lokacija rijeka i jezera u Kini pokazalo je da su eustrongilidne vrste podijeljene u 3 monofiletske skupine u kojima su u dvije monofiletske skupine (skupina 2 i skupina 3) zastupljene iste vrste, a u skupini 1 su kriptične vrste ličinki eustrongilida koje su prevladavale u ribojednih riba (Xiong i sur., 2013.).
Razvojni ciklus
Sve tri vrste eustrongilida nađenih u riba imaju isti, neizravni razvojni ciklus, u četiri faze, gdje su ribe drugi međudomaćin ili paratenični nositelji (slika 1.).
Odrasli, spolno zreli eustrongilidi parazitiraju u ribojednim pticama; ptice fecesom izbacuju jaja oblića u otvorene vode, mora i ribnjake u kojima se razvijaju u stadij 2, embrionirano jaje kojeg pojedu maločetinaši, glibnjače i gujavice vrsta Lumbriculus variegatus, Tubifex tubifex i Limnodrilus spp. (Marko, 1953., Measures, 1988.a). U maločetinašima se dalje razvijaju u treći stadij ličinke, poznat kao L3, a kada riba pojede i probavi maločetinaša koji sadrži ličinke eustrongilida, ličinke izlaze iz probavnog trakta riba i migriraju unutar tjelesne šupljine, encistiraju u stijenku želuca, na jetri i drugim organima te migriraju i encistiraju u mišićima i koži.
U zaraženih se riba uvijek nalazi više od jedne nematode u tjelesnoj šupljini, po organima i u mišiću. U ovom razvojnom stadiju eustrongilidi su vrlo dugi, zamotani i crveni (sadrže hemoglobin) (slika 2a, 2b, 2c, 2d) te u zaraženim ribama koje su plijen ribojednih ptica, upotpunjuju razvojni ciklus.
Ako su ribe zaražene eustrongilidima plijen drugim vrstama riba, paraziti na isti način iz crijeva migriraju i u druge organe, mišiće i u kožu gdje encistiraju i kao paratenični nositelj prenose eustrongilide do konačnog domaćina u kojem nametnik spolno sazrijeva te fecesom širi jajašca i započinje novi ciklus (El-Dakhly i sur., 2011., Zhokhov i Pugacheva, 2019.).
Dijagnoza
U riba međudomaćina koje se hrane maločetinašima, ali i u ribojednih riba, parazit prouzroči infekciju koja može rezultirati teškim oblicima bolesti. U zaraženih riba se može zbog velikog broja L3 ličinki u probavnom traktu i tjelesnoj šupljini razviti ascites. Razudba uzorka zahvaćenih riba jedina je sigurna metoda za identifikaciju. Eustrongilidi u ribi, ličinke L3 stadija i krupnije ličinke L4 stadija, se lako prepoznaju kao slobodne u probavnom traktu i tjelesnoj šupljini riba domaćina, kao izbočine encistiranih parazita u stijenci probavnog trakta, visceralnim organima ili mišićima (Branciari i sur., 2016.). Karakterizira ih njihova crvena boja i relativno dugo tijelo od 11 do 83 mm (Measures, 1988.b, Dezfuli i sur., 2015.). Za preliminarnu identifikaciju najbolje se koristiti mikroskopom i odrediti morfometrijske značajke koje omogućavaju identifikaciju eustrongilida i diferencijaciju od drugih nematoda koje se mogu činiti sličnima (Guagliardo i sur., 2019.). Eustrongilidi su glatki, cilindrični, crvene boje i relativno dugački crvi (Yanong, 2015.), što ih razlikuje od crva plošnjaka (koljeno: Platyhelminthes), segmentiranih trakavica (razred: Cestoda) i kraćih jednorodnih metilja (razred: Monogenea) te dvorodnih metilja (red: Digenea).
Slični su po izgledu akantocefalima (razred: Acanthocephala), ali nemaju karakterističnu “trnovitu glavu” već je vidljivo dvanaest kružnih cefaličnih papila u dva kruga, unutarnjem u kojem su vrhovi papila nalik na bodlje i vanjskog u kojem su vrhovi nalik kvržicama (Novakov i sur., 2013., Pekmezci i Bolukba, 2021.). U vrste gobija (Glossogobius giuris) u periodu mrijesta encistirani paraziti su nađeni samo u ovarijima s posljedicom sniženog somato-gonadalnog indeksa te lošije plodnosti riba (Kaur i sur., 2012.). Smrtnost riba je relativno rijetka i najčešće je posljedica sekundarnih infekcija uslijed oslabljenog imunosnog sustava (Goncharov i sur., 2018.) U ribojednih ptica, eustrongilidi se obično nalaze u stijenci proventrikula, ventrikula i crijeva, gdje migriranjem tvore tunele i izazivaju granulomatoznu upalnu reakciju (Spalding i sur., 1993., Cole, 1999.).
Utjecaj na ljudsko zdravlje
Eustrongilidoza je potencijalno zoonotskog karaktera, a ljudi se mogu zaraziti konzumacijom sirove ili nedovoljno termički obrađene ribe i ribljih proizvoda zaraženih larvalnim stadijima parazita (Wittner i sur., 1989., Fedorov i sur., 2014., Ljubojević i sur., 2015.). Simptomi su općenito gastrointestinalni (gastritis ili enteritis) pod dijagnozom akutni abdominalni sindrom (Guerin i sur., 1982., Gunby, 1982.), a mogu napredovati do perforacije crijeva (Eberhard i sur., 1996.). Nedavno je opisan kožni oblik eustrongilidoze u dvoje ljudi iz Južnog Sudana (Eberhard i Ruiz-Tiben, 2014.). Samo jedan opisani slučaj je izliječen bez kirurškog zahvata (Guerin i sur., 1982), a za sve ostale je jedini učinkovit tretman bilo kirurško uklanjanje ličinki (Eberhard i sur., 1996.).
Prevencija i kontrola
Prevencija eustrongilidoze u riba je teška zadaća. Prekid životnog ciklusa parazita u nekom razvojnom stadiju se dodatno komplicira duljinom vremena u kojem jajašca parazita i sljedeći razvojni stadiji ostaju infektivni. Pri temperaturi vode ribnjaka od 25 °C, od trenutka kada ptica zarazi ribnjak jajašca eustrongilida kao plijen maločetinaša ostaju infektivna i do četiri i pol mjeseca.
U eksperimentalnim uvjetima jajašca su se održala do 2,5 godine, a zabilježeno je da su zaražene ribe i maločetinaši bili infektivni duže od 1 godine. Nakon što ribojedne ptice pojedu zaraženu ribu, ličinke u roku od 3-5 sati prodiru u proventrikul i ventrikul konačnog domaćina te za 10-17 dana počinju izbacivati jajašca (Cole, 1999.).
Uklanjanje konačnog domaćina – ribojedne ptice ili bilo kojeg međudomaćina – maločetinaša pomoći će u smanjenju stope infekcije riba. Sanitacija ribnjaka ili uzgojnih bazena pomoći će u uklanjanju većine infektivnih stadija i međudomaćina parazita (Yanong, 2015.). Za ribogojilišta u čijoj blizini su populacije ribojednih ptica preporuča se sanitacija ribnjaka najmanje jednom do dva puta godišnje. Kako ribojedne ptice mogu zaraziti ribnjake jajima eustrongilida nedugo nakon čišćenja i dezinfekcije ribnjaka, proizvođač možda neće vidjeti problem do izlova ribe. Nakon 3-4 mjeseca, mogućnost da se riba u ribnjacima zarazi povećavaju se jer se broj ličinki eustrongilida s vremenom povećava pa su ugrožene vrste koje se hrane maločetinašima kao drugi međudomaćin i ribojedne vrste riba kao paratenični domaćini. Rizici od zaraze riba u ribnjacima te direktnih i indirektnih gubitaka povećavaju se s brojnošću vodenih ptica na ribnjacima te na ribnjacima u kojima sediment podržava razvoj maločetinaša (Mitchell i sur., 2009.).
Eustrongilidi se u ribama i ribljim prerađevinama uništavaju zamrzavanjem i skladištenjem na temperaturi od -20 °C ili nižoj tijekom 7 dana (ukupno vrijeme), ili zamrzavanjem na temperaturi -35 °C ili nižoj do zamrznuća (potpuno stvrdnuta) i skladištenju na temperaturi od -35 °C ili nižoj tijekom 15 sati, ili zamrzavanjem na temperaturi -35 °C ili nižoj do zamrznuća i skladištenje na temperaturi okoline od -20 °C ili nižoj tijekom 24 sata. Visoke temperature pripreme riba i sirovih ribljih proizvoda kuhanjem i pečenjem čine parazita neškodljivim za zdravlje ljudi. Salamurenje i kiseljenje ne smanjuju opasnost od parazita u ribi, niti je umanjuju na prihvatljivu razinu.
Potvrđeno je da ličinke nematoda prežive 28 dana u slanoj otopini od 21 % soli.
Zaražene ribe mogu u ovarijima imati parazite, ali ne i unutar ikre. Iz tog razloga razdvojena i isprana ikra vjerojatno neće sadržavati parazite. Evisceracija i fizičko uklanjanje parazita učinkovite su metode smanjenja broja parazita, ali ne smajuju u potpunosti opasnost, niti ju umanjuju na prihvatljivu razinu. Preporuča se uništavanje oboljelih riba (FDA, 2021.).
Zaključak
Eustrongilidozu u riba prouzroče oblići, okrugli crvi crvene boje približno dugi od 3 cm do 9 cm slobodni i encistirani u unutarnjim organima, mišićima i koži.
Ribe su međudomaćini i paratenični domaćini i u slučaju velikog broja ličinki parazita obolijevaju, a u nekim slučajevima od posljedica infekcije i ugibaju. Razudbom bolesnih primjeraka, nalazom slobodnih ili encistiranih okruglih, crvenih, dugačkih crva te mikroskopskim pregledom moguće je postaviti dijagnozu eustrongilidoze.
Odrasli se stadij parazita nalazi u raznim vrstama ribojednih ptica koje fecesom šire jajašca po vodenim površinama.
Nakon što dospiju u vodu postaju plijen maločetinaša u kojima se nastavlja razvojni ciklus oslobađanjem ličinki.
Vrste riba koje se hrane maločetinašima su sljedeći međudomaćin. U tim ribama se razvija stadij infektivan za konačnog domaćina ili za grabežljive vrste riba koje su paratenični domaćin i mogu prenijeti parazita ribojednim pticama. Jednom kada zaraženu ribu pojede ptica ličinka brzo spolno sazrijeva i izbacivanjem jajašaca završava svoj životni ciklus. U zaraženih riba, osobito kada su u velikom broju, eustrongilidi u probavnom traktu ribe, migriranjem u trbušnu šupljinu i po unutarnjim organima mogu prouzročiti patološke promjene, anemiju, mršavljenje, opću slabost i sniženu vitalnost ribe.
Iako su rijetki, zabilježeni su slučajevi prijenosa ovog parazita na ljude.
Konzumacijom sirove ili nedovoljno termički obrađene ribe i sirovih ribljih proizvoda zaraženih larvalnim stadijima parazita u ljudi se razvijaju simptomi akutnog abdominalnalnog sindroma što gotovo uvijek zahtijeva odstranjenje parazita kirurškim zahvatom. Opisani slučajevi u ljudi ukazuju na potrebu temeljite termičke obrade ribe i sirovih ribljih proizvoda prije konzumiranja.
Literatura [… prikaži]
Fish eustrongylidosis: Review Article
Dražen ORAIĆ, DVM, PhD, Scientific Advisor in Tenure, Giovanna Ivana ZUPIČIĆ, DVM, Assistant, Snježana ZRNČIĆ, DVM, PhD, Scientific Advisor in Tenure, Croatian Veterinary Insitute, Zagreb, Croatia
Nematodes of the genus Eustrongylides can infect many fish species inhabiting freshwater and marine ecosystems worldwide. All species of these parasites described in fish have indirect life cycles and fish are the second intermediate hosts or paratenic hosts, and the prey of fish-eating birds, as the definite hosts.
Eustronoglydes are typically coiled, smooth, and relatively long worms that are red in colour due to the presence of haemoglobin.
A large number of parasite larvae in fish can cause severe forms of the disease, affecting the fertility of some species and increasing mortality. The best method for diagnosis of fish eustrongylidosis is necropsy of several affected individuals, and identification of the parasite by their morphological characteristics and position in the fish. It is necessary to exclude other fish parasites, including flatworms, segmented tapeworms, monogenean and digenean flukes and acanthocephali. To prevent eustrongylidosis in fish, the parasite life cycle must be interrupted in one of the developing stages, which requires removing any of the intermediate or final hosts. For farmed fish, pond sanitation is important in preventing fish infection. Fish eustrongylides have been identified as causative agents of infection in humans as accidental hosts, and although a small number of clinical cases have been described, eustrongylidosis is a recognized zoonosis. To prevent human infection, it is recommended to avoid consuming of raw fish and raw fish products. An effective method of killing parasites is freezing and heat treatments, under well-defined conditions.Key words: Eustrongylidosis; Eustrongylides spp.; fish; parasite; zoonosis
